Le rôle du foie dans le contrôle des flux de glucose de l'organisme, exercice 1

Énoncé

Le sujet
Vers 1860, le médecin et physiologiste français, Claude Bernard, s'intéresse au rôle du foie dans l'approvisionnement de l'organisme en glucose. Dans son ouvrage Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, il relate l'expérience appelée expérience du foie lavé :
« J'ai choisi un chien adulte, vigoureux et bien portant […]. Je le sacrifiai 7 heures après un copieux repas de tripes. Aussitôt, le foie fut enlevé, et cet organe fut soumis à un lavage continu par la veine porte […] pendant 40 minutes. J'avais constaté au début de l'expérience que l'eau colorée en rouge qui jaillissait par les veines hépatiques était sucrée ; je constatai, en fin d'expérience, que l'eau parfaitement incolore qui sortait ne renfermait plus aucune trace de sucre […]. J'abandonnai dans un vase ce foie à température ambiante et, revenu 24 heures après, je constatai que cet organe que j'avais laissé la veille complètement vide de sucre s'en trouvait pourvu très abondamment. »
Introduction à l'étude de la médecine expérimentale, Claude Bernard, 1865.
À l'aide de vos connaissances, vous proposerez une analyse du protocole et des résultats de l'expérience du foie lavé de Claude Bernard, puis vous expliquerez comment le foie participe à l'approvisionnement des cellules musculaires lors de l'effort physique.
Le système de régulation de la glycémie n'a pas à être présenté dans son intégralité.
Ce qu'il ne faut pas faire
Décrire tout le système de régulation de la glycémie et ne pas analyser l'expérience du foie lavé.

Corrigé

Le corrigé
L'organisme utilise majoritairement le glucose comme molécule énergétique. Ce glucose provient de la digestion des glucides alimentaires et, une fois dans le sang après avoir été absorbé au niveau de l'intestin, il est prélevé par les cellules de l'organisme pour assurer leur apport énergétique. La consommation de l'organisme en glucose est continue, alors que les apports alimentaires, qui ont lieu lors des repas, sont discontinus. Les flux de glucose de l'organisme doivent donc être l'objet d'une régulation. De plus, l'effort physique entraîne une consommation accrue de glucose par les cellules musculaires pour permettre leur contraction. Au milieu du xixe siècle, le médecin et physiologiste Claude Bernard a posé les bases de la compréhension du système de régulation du taux de glucose dans le sang en déterminant le rôle du foie. En 1865, il réalise l'expérience du foie lavé chez un chien. Quelle analyse peut-on faire du protocole et des résultats de cette expérience ? Quel est le rôle précis du foie dans l'approvisionnement en glucose des cellules musculaires lors de l'effort physique ? Dans un premier temps, nous analyserons l'expérience du foie lavé de Claude Bernard, ainsi que ses résultats, puis nous préciserons, en complétant avec des connaissances plus actuelles, le rôle du foie dans l'apport en glucose aux cellules musculaires en activité.
I. Analyse du protocole et des résultats de l'expérience du foie lavée de Claude Bernard
Dans l'expérience dite du foie lavé, un chien est nourri avec un repas de viande puis sacrifié 7 heures après, soit une fois la digestion terminée. L'expérimentateur effectue un lavage du foie en faisant passer de l'eau dans la veine porte qui conduit à cet organe, afin d'éliminer tout le sang contenu dans ses vaisseaux sanguins. Il vérifie que l'eau de lavage passée par le foie est incolore et ne contient plus de sucre. Le foie est alors laissé 24 heures à température ambiante, et l'expérimentateur observe alors la forte présence de sucre libéré par le foie. Cette expérience montre que le foie frais, avant lavage, contient du sucre. Ce sucre, le glucose, est soluble dans l'eau et est éliminé par lavage. Puis après un repos de 24 heures, le foie libère de nouveau du glucose dans l'eau dans lequel il est placé. Ainsi, on peut conclure, comme l'a fait Claude Bernard, que le foie est capable, après un certain temps, de libérer du glucose absent auparavant. Le foie contient donc une autre substance, peu ou pas éliminée par lavage et qui fournit du glucose au bout de quelques heures. Claude Bernard a isolé par la suite cette substance contenue dans le foie et l'a baptisée « glycogène ». Le glycogène est un polymère de glucose et constitue sa principale forme de stockage chez les animaux. Après avoir analysé l'expérience et montré que le foie est capable de libérer dans le sang du glucose à partir du glycogène, nous allons préciser le rôle de cet organe dans l'approvisionnement des cellules musculaires lors de l'effort physique.
II. Le foie : un organe source de glucose
Lors de l'effort physique, les cellules musculaires ont un besoin accru en énergie pour permettre la contraction musculaire. Ces cellules peuvent utiliser différents métabolismes pour produire l'ATP (adénosine triphosphate), qui est la molécule énergétique utilisée pour le travail cellulaire. Les cellules musculaires disposent d'une faible réserve d'ATP, ce qui les oblige à en produire constamment. Une part importante de l'ATP des cellules musculaires provient de l'utilisation du glucose. Cette utilisation peut s'effectuer soit par respiration cellulaire en présence d'O2, soit par fermentation lactique, qui ne nécessite pas d'O2. L'approvisionnement en glucose des cellules musculaires est donc indispensable au fonctionnement de ces cellules lors de l'effort physique. Au début de l'effort, les cellules musculaires utilisent leur propre glucose, puis le glucose issu de l'hydrolyse du glycogène qu'elles ont en réserve. En même temps, les cellules musculaires commencent à prélever du glucose dans la circulation sanguine. Comment est maintenue constante la concentration en glucose du sang, alors que les cellules musculaires en prélèvent de manière importante lors de l'effort physique ?
Le foie présente une position particulière dans la circulation sanguine générale : il est irrigué par une artère hépatique lui apportant du sang riche en O2, mais il est également irrigué par une veine porte, vaisseau contenant du sang pauvre en O2 issu de l'intestin. La veine hépatique permet l'apport au foie de sang contenant des molécules absorbées au niveau de l'intestin, dont le glucose d'origine alimentaire. Une veine hépatique, contenant du sang pauvre en O2 mais potentiellement enrichi en molécules issues du foie, part du foie et rejoint la circulation générale.
Le rôle du foie dans le contrôle des flux de glucose de l'organisme, exercice 1 - illustration 1
La position particulière du foie dans la circulation générale.
Après un repas, les glucides alimentaires sont digérés et les molécules glucidiques, principalement le glucose en résultant, sont absorbées au niveau l'intestin. La veine porte apporte du sang enrichi en glucose provenant de l'intestin au foie. Le foie prélève le glucose sanguin et le stocke sous forme de glycogène. Puis, lors d'un effort physique par exemple, le foie est capable d'hydrolyser son glycogène et de libérer le glucose dans la veine hépatique. Le glucose qui arrive ainsi dans la circulation générale peut alors être prélevé par les cellules de l'organisme, dont les cellules musculaires. Le foie constitue, avec l'intestin responsable de l'absorption du glucose, un organe source permettant l'approvisionnement en glucose des cellules musculaires lors de l'effort physique. Le foie est le seul organe de l'organisme capable de restituer dans le sang le glucose qu'il a stocké au préalable sous forme de glycogène : les réserves glucidiques du foie sont dites publiques, car elles peuvent être utilisées par tout le reste de l'organisme. Les réserves glucidiques des autres organes, dont celles des muscles, sont qualifiées de privées, car elles ne peuvent être utilisées que par les organes qui les contiennent. Les cellules musculaires utilisent aussi pour leur approvisionnement en énergie des lipides stockés principalement dans les adipocytes ou cellules du tissu adipeux.
Ainsi, l'expérience du foie lavé de Claude Bernard a permis de montrer le rôle essentiel du foie dans la régulation des flux de glucose dans l'organisme. Le foie est capable de stocker du glucose sous forme de glycogène et de l'hydrolyser pour restituer du glucose à l'organisme en cas de besoin. Lors de l'effort physique, les cellules musculaires utilisent d'abord leur ATP, du glucose musculaire et du glucose provenant du glycogène musculaire. Rapidement, elles utilisent du glucose sanguin, issu de l'alimentation ou de l'hydrolyse du glycogène hépatique. Ainsi le foie est un organe à l'origine de l'approvisionnement des cellules musculaires lors de l'effort physique. Le fonctionnement du foie (du stockage du glucose sous forme de glycogène à la libération de ce glucose) nécessite un système de contrôle de la glycémie, qui est le taux de glucose dans le sang. Comment s'effectue alors la régulation de la glycémie au niveau de l'organisme ?