Physiologie de l'appareil respiratoire

La respiration générale permet d'amener aux cellules l'O2 nécessaire aux réactions chimiques qui leur permettent de fabriquer de l'énergie.
En effet, les cellules de l'organisme ont besoin, pour renouveler leurs constituants, de fabriquer des substances à partir de nutriments (glucose, acides aminés, acides gras, etc.) et d'énergie chimique. On appelle métabolisme l'ensemble des réactions chimiques cellulaires qui mettent en jeu des nutriments.
La structure de l'appareil respiratoire est parfaitement adaptée à sa fonction : la barrière alvéolocapillaire est fine et perméable, et le grand nombre d'alvéoles pulmonaires procure à chaque poumon une très grande surface d'échanges entre l'air et le sang.
Seuls certains gaz, appelés gaz respiratoires, participent aux échanges. La diffusion des gaz respiratoires dépend non seulement de l'intégrité de la barrière alvéolocapillaire, mais aussi de la composition des milieux intérieur et extérieur. Lorsqu'ils sont passés dans le sang, les gaz respiratoires sont pris en charge par divers mécanismes de transport.
1. Quel est l'intérêt de la respiration dans le métabolisme cellulaire ?
• Le métabolisme cellulaire peut être séparé en deux classes de réactions biochimiques complémentaires :
  • Les réactions de synthèse, dites anaboliques, qui constituent l'anabolisme. Ces réactions ont absolument besoin d'énergie pour se produire, ont dit qu'elles sont endergoniques.
  • Les réactions de dégradation, dites cataboliques, qui constituent le catabolisme. La destruction des molécules libère de l'énergie, qui est alors disponible pour les réactions anaboliques. On dit que les réactions cataboliques sont exergoniques.
• La cellule dégrade préférentiellement des molécules de glucose en présence d'O2, majoritairement dans la mitochondrie, pour fabriquer de l'énergie, car c'est un nutriment rapidement disponible, et qui a un bon rendement.
• La réaction de combustion du glucose est la suivante :
C6H12O6(1) + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + énergie + chaleur
• On voit bien d'une part la nécessité pour l'organisme de récupérer de l'O2, mais aussi d'évacuer l'excès de CO2 produit par le métabolisme cellulaire.
Exercice n°1Exercice n°2
2. Quelles sont les caractéristiques de la diffusion des gaz qui permettent les échanges respiratoires entre l'air et le sang ?
• Lorsqu'un gaz est inégalement réparti entre deux compartiments séparés par une barrière perméable, comme c'est le cas entre l'air alvéolaire et le sang, séparés par la barrière alvéolocapillaire, il existe un mouvement naturel qui fait passer des molécules de gaz du milieu le plus « concentré » vers le milieu le moins « concentré » : c'est la diffusion. Le phénomène est similaire à celui observé pour la diffusion des molécules en solution dans un liquide, mais on n'exprime pas la quantité de gaz en termes de concentration, mais en pression.
• La concentration d'un gaz est appelée pression, elle se mesure en kilopascals (KPa). Dans un mélange, chaque gaz se comporte de manière indépendante par rapport aux autres, on parle alors de pression partielle.
Exemple : dans l'air, on considère la pression atmosphérique globale, et les pressions partielles en azote, dioxygène, dioxyde de carbone, monoxyde de carbone, etc.
On appelle diffusion d'un gaz le mouvement naturel qui se produit du compartiment dont la pression partielle est la plus forte vers celui dont la pression partielle est la plus basse, dans un volume donné ou à travers une interface (surface d'échanges), jusqu'à l'équilibre des concentrations.
• Différents facteurs peuvent influencer la qualité de la diffusion :
  • La différence de pression partielle entre deux compartiments : plus la différence de concentration entre les deux compartiments est grande, plus la diffusion est rapide ; la diffusion est globalement nulle à l'équilibre des concentrations.
  • La surface de contact entre les deux compartiments : plus cette surface est importante, meilleure est la diffusion.
  • La nature et les propriétés de l'interface (épaisseur, perméabilité) : plus l'interface est fine et perméable, meilleure est la diffusion.
• Les pathologies respiratoires modifient souvent un ou plusieurs des paramètres ci-dessus et influent ainsi sur la diffusion :
  • les pneumoconioses créent une fibrose qui épaissit et modifient la perméabilité de la barrière alvéolocapillaire ;
  • l'emphysème, en détruisant les alvéoles pulmonaires, diminuent la surface d'échange air/sang ;
  • les pathologies obstructives (asthme, bronchite, etc.) diminuent le volume d'air, et donc la quantité de gaz respiratoires, qui arrivent dans les alvéoles ; ce faisant, c'est la différence de pression partielle des gaz entre air alvéolaire et sang qui est diminuée.
Exercice n°3Exercice n°4
3. Quelle est la nature et le sens des échanges gazeux entre l'air, le sang et les tissus ?
• L'air contient un mélange très hétérogène de gaz, en qualité et en proportion :
  • 78 % d'azote ou diazote (N2), soit environ 78 kPa
  • 21 % de dioxygène, soit environ 21 kPa
  • 1 % d'un mélange d'autres gaz, dont 0,03 % de CO2, soit environ 0,03 kPa
• Le tableau suivant nous donne les pourcentages de divers gaz respiratoires dans l'air et divers compartiments de l'organisme :
Gaz
Air atmosphérique (%)
Air inspiré (%)
Air alvéolaire (%)
Air expiré (%)
N2
78
78
78
78
O2
21
21
14
16
CO2
0,03
0,03
5,4
4,7

• On remarque que les pressions partielles en O2 et en CO2 varient en fonction du compartiment considéré, tandis que la pression partielle de diazote reste stable en tous points de l'organisme, et égale à la pression atmosphérique. On peut en conclure que le diazote ne participe pas aux échanges respiratoires. O2 et CO2 sont les seuls gaz échangés entre les différents compartiments au cours de la respiration.
(1 : veine pulmonaire – 2 : aorte – 3 : oreillette gauche – 4 : valve mitrale – 5 : ventricule gauche – 6 : valve aortique – 7 : artère pulmonaire – 8 : veine cave – 9 : oreillette droite – 10 : valve tricuspide – 11 : ventricule droit – 12 : valve pulmonaire)
Physiologie de l'appareil respiratoire - illustration 1
• Les échanges gazeux respiratoires suivent les lois de la diffusion, on peut en déduire le sens des échanges pour chaque gaz :
  • O2 passe de l'air alvéolaire (pendant l'inspiration) au sang (par le biais des capillaires pulmonaires), le sang est alors hématosé, puis du sang aux tissus (par le biais des capillaires tissulaires), le sang devient non hématosé.
  • CO2, produit par les cellules, passe des tissus au sang (par le biais des capillaires tissulaires), puis du sang à l'air alvéolaire (par le biais des capillaires pulmonaires), pour être ensuite évacué lors de l'expiration.
Exercice n°5
4. Quelles sont les formes de transport du dioxyde de carbone dans le sang ?
• Le CO2 se dissout 20 fois mieux dans le sang que le dioxygène, la forme dissoute représente en effet à peu près 10 % du dioxyde de carbone transporté.
• L'hémoglobine peut également prendre en charge le dioxyde de carbone, au niveau d'emplacements situés sur les molécules de globine, le CO2 n'est donc pas en concurrence avec le dioxygène. On nomme carbhémoglobine l'hémoglobine qui a fixé des molécules de dioxyde de carbone, elle représente environ 25 % du dioxyde de carbone transporté. D'autres protéines peuvent fixer du dioxyde de carbone en plus petite quantité toutefois, pour former des composés carbaminés.
• Les 65 % restant du dioxyde de carbone produit et rejeté dans le sang par les cellules va se combiner à des molécules d'eau pour se retrouver sous sa forme hydratée, l'acide carbonique puis l'ion hydrogénocarbonate.
• Cette réaction se produit à la fois dans le plasma sanguin et dans le cytoplasme des hématies, où, grâce à une enzyme, l'anhydrase carbonique, elle est 2000 fois plus rapide.
• L'acide carbonique produit par la réaction d'hydratation n'est pas stable, il va rapidement se dissocier en ions hydrogénocarbonates et en protons. L'augmentation du nombre de protons va faire baisser le pH, mais les ions hydrogénocarbonates vont s'avérer indispensables à l'organisme, car ils sont capables de stabiliser le pH sanguin. Ils constituent la réserve alcaline du sang.
Exercice n°6
5. Quelles sont les formes de transport du dioxygène dans le sang ?
• Tous les gaz ont la capacité de se dissoudre plus ou moins facilement, et en plus ou moins grande quantité, dans un liquide. Les gaz respiratoires ne dérogeant pas à cette règle, une partie, infime toutefois, des gaz respiratoires, est directement transportée sous forme dissoute dans le plasma sanguin.
• L'autre mode de transport commun aux deux gaz respiratoires est la molécule d'hémoglobine :
Physiologie de l'appareil respiratoire - illustration 2
• L'hémoglobine (Hb) est une hétéroprotéine (protéine dont l'hydrolyse ne libère pas que des acides aminés, mais également d'autres composés non protidiques), composée de quatre sous-unités quasiment identiques, chaque sous-unité étant composée :
  • D'une protéine, la globine, d'une taille de 141 acides aminés (globine alpha) ou de 146 acides aminés (globine bêta) ; l'hémoglobine est composée au total de deux globines alpha, deux globines bêta ;
  • D'un groupement prosthétique (groupement non protidique présent dans les hétéroprotéines) ; l'hème, qui contient un atome de fer ferreux (Fe2+) capable de fixer une molécule de dioxygène.
• Grâce à ses sous-unités quasiment identiques, la molécule d'hémoglobine peut fixer 4 molécules d'O2 au total sur les atomes de fer des hèmes. Dans ce cas, on parlera d'hémoglobine saturée ou oxyhémoglobine.
Hb + 4O2  = Hb(O2)4
• L'O2 sanguin est à 98,5 % transportée par l'hémoglobine, les 1,5 % restant sont directement dissous dans le sang. Au total, les besoins des cellules en O2 correspondent à 20 mL de dioxygène pour 100 mL de sang.
Exercice n°7Exercice n°8
6. Quels sont les facteurs qui modulent l'affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène ?
• L'hémoglobine doit avoir une affinité pour le dioxygène maximale au niveau des poumons, puis le délivrer à chaque tissu en fonction de ses besoins. Différents facteurs font donc varier son affinité pour O2. Lors d'un exercice musculaire par exemple, les facteurs de variation sont :
  • La pression partielle en O2 : la courbe de Barcroft ci-dessous montre que plus la pression partielle en O2 d'un muscle est basse, plus l'affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène diminue, ce qui permet à l'hémoglobine de délivrer plus de dioxygène à un muscle actif, gros consommateur d'O2.
Dans les poumons (pression partielle d'O2 de 13 à 14 kPa), quasiment toutes les molécules d'Hb sont saturées en O2. Dans les tissus (pression partielle d'O2 de 5,3 kPa), Hb est encore saturée à 75 % pour faire face à une forte demande éventuelle. Ces 75 % d'Hb saturée constitue la réserve veineuse de l'organisme.
Physiologie de l'appareil respiratoire - illustration 3
  • La température : plus un muscle est actif, et plus il produit de chaleur, plus il a besoin d' O2. Donc, quand la température d'un muscle augmente, l'affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène diminue.
  • La pression partielle en CO2 (PCO2) et le pH : dans un muscle actif la PCO2 est élevée, une partie du CO2 produit se transforme en acide carbonique puis libère dans le milieu des ions H+ (voir plus haut). Donc un muscle actif a un pH bas. Or, la baisse de pH diminue l'affinité de Hb pour O2. Hb délivrera donc plus d'O2 à un muscle actif qu'à un muscle au repos.
Conclusion : un tissu actif est pauvre en O2, riche en CO2, chaud et anormalement acide : tous ces facteurs imposent à l'Hb de lui délivrer plus d'O2 pour qu'il puisse produire l'énergie nécessaire au maintien de son activité.
• Remarques :
  • L'ensemble des phénomènes qui facilitent la libération d'O2 par Hb (baisse de la PO2, augmentation de la température, baisse du pH et augmentation de la PCO2) constitue l'effet Bohr.
  • L'ensemble des phénomènes qui facilitent l'échange de CO2 constitue l'effet Haldane.
  • L'oxycarbonisme est une pathologie causée par l'inhalation de monoxyde de carbone (CO), qui peut se fixer au même endroit que le dioxygène sur l'hémoglobine. Il a 200 fois plus d'affinité pour l'hémoglobine que l'O2. Le CO empoisonne donc les hématies puisqu'il empêche la saturation de l'hémoglobine en O2. L'oxygénothérapie hyperbare, qui consiste à placer le patient dans un caisson dans une atmosphère enrichie en O2, peut permettre de déloger le CO.
Exercice n°9
À retenir
• Le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques de la cellule, il est composé du catabolisme (dégradations) et de l'anabolisme (synthèses).
• Le catabolisme du glucose en présence d'O2, libère dans la mitochondrie une quantité importante d'énergie, mais également du CO2 qui sera en partie éliminé à l'expiration.
• La diffusion des gaz se fait toujours du compartiment où la pression partielle est la plus forte vers celui dont elle est la plus faible.
• Les échanges gazeux respiratoires concernent uniquement le dioxygène et le dioxyde de carbone.
• Le dioxygène diffuse de l'air alvéolaire vers le sang, puis du sang aux tissus.
• Le dioxyde de carbone diffuse des tissus vers le sang, puis du sang vers l'air alvéolaire.
• Le dioxygène est transporté majoritairement par l'hémoglobine, sur les atomes de fer des hèmes.
• Le dioxyde de carbone est majoritairement transporté sous forme hydratée (ion hydrogénocarbonate) dans le sang.
• Le dioxyde de carbone peut se fixer sur l'hémoglobine, mais pas sur le même site que le dioxygène.
• Une PO2 basse, une PCO2 élevée, une température élevée et un pH bas signalent un tissu actif qui doit recevoir plus de dioxygène. Ces facteurs diminuent l'affinité de Hb pour O2, qui sera donc délivré en quantité plus importante qu'à un tissu au repos.
(1)Glucose
Qu'est-ce que le métabolisme ?
Cochez la bonne réponse.
C'est l'ensemble des réactions chimiques de la cellule.
C'est l'ensemble des réactions de synthèse de la cellule.
C'est l'ensemble des réactions de dégradation de la cellule.
Le métabolisme désigne l'ensemble composé du catabolisme (dégradations cellulaires) et de l'anabolisme (synthèses cellulaires).
Qu'est-ce qu'une réaction exergonique ?
Cochez la bonne réponse.
C'est une réaction qui permet l'excrétion d'une substance hors de la cellule.
C'est une réaction de synthèse cellulaire.
C'est une réaction qui libère de l'énergie.
On qualifie d'exergoniques toutes les réactions de dégradations du catabolisme. Or, quand on hydrolyse une molécule, on libère de l'énergie.
Les gaz diffusent :
Cochez la bonne réponse.
intégralement du compartiment de départ vers celui d'arrivée.
du compartiment où la pression est la plus forte vers celui où elle est la plus faible.
du compartiment où la pression est la plus faible vers celui où elle est la plus forte.
La diffusion des gaz suit les mêmes lois que celle des liquides, donc du milieu où les molécules de gaz sont les plus abondantes vers celui où elles sont plus rares. Comme la diffusion s'arrête à l'équilibre, un compartiment ne peut pas être naturellement vidé de son contenu.
Trouver l'intrus dans les trois propositions suivantes :
Cochez la bonne réponse.
La diffusion dépend de la quantité d'énergie dépensée pour déplacer les molécules.
La diffusion dépend de la composition de l'interface.
La diffusion est plus rapide quand un des deux compartiments est dépourvu du gaz concerné.
La diffusion est un mouvement qui suit des lois naturelles, c'est-à-dire qu'il se produit spontanément, sans dépenser d'énergie. Une diffusion est toutefois facilitée par une interface perméable, et par une grande différence de concentration entre les deux compartiments.
Il y a diffusion des gaz respiratoires entre air et sang quand :
Cochez la bonne réponse.
PO2 est plus forte que PCO2 dans l'air alvéolaire.
PO2 est plus forte que PCO2 dans le sang non hématosé.
PO2 est plus forte dans l'air alvéolaire que dans le sang non hématosé, et PCO2 est plus forte dans le sang non hématosé que dans l'air alvéolaire.
Les gaz présents dans un mélange diffusent de manière indépendante, la diffusion d'O2 ne dépend donc pas directement de la pression de CO2. En revanche, pour que les gaz respiratoires diffusent, il faut une différence de pression entre les deux compartiments.
Quel est le mode de transport majoritaire des molécules de dioxyde de carbone dans le sang ?
Cochez la bonne réponse.
l'hème de l'hémoglobine
la globine de l'hémoglobine
l'ion hydrogénocarbonate, forme hydratée du dioxyde de carbone
Contrairement au dioxygène, le dioxyde de carbone ne se fixe pas majoritairement sur l'hémoglobine. De plus, le dioxyde de carbone ne se lie pas à l'atome de fer des hèmes comme le dioxygène, mais sur des groupement aminés (-NH2) des globines.
Quelle est la composition de l'hémoglobine saturée ?
Cochez la bonne réponse.
4 globines et 4 atomes de fer
4 globines, 4 hèmes et 4 O2
4 globines et 4 hèmes
On appelle hémoglobine saturée l'hémoglobine qui a déjà fixé ses 4 molécules de dioxygène, sur les quatre atomes de fer situés dans les hèmes.
Quel est le mode de transport majoritaire des molécules de dioxygène dans le sang ?
Cochez la bonne réponse.
les lipoprotéines du plasma
l'hémoglobine des hématies
le transport sous forme dissoute dans le plasma
Quasiment tout le dioxygène est transporté par l'hémoglobine, qui constitue d'ailleurs à peu près le tiers de la masse totale des hématies. C'est le mode de transport le plus rentable et le plus efficace, car il délivre à chaque tissu la quantité de dioxygène dont il a besoin à un instant donné.
Trouver l'intrus parmi les facteurs qui font baisser l'affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène :
Cochez la bonne réponse.
l'augmentation du pH du tissu
l'augmentation de la pression partielle en CO2 du tissu
l'augmentation de la température du tissu
Un tissu actif consomme beaucoup de glucose et de dioxygène, il produit donc beaucoup de dioxyde de carbone et de chaleur. En revanche, l'hydratation des molécules de dioxyde de carbone produites provoque la libération de protons qui font diminuer le pH.