Les différences de concentrations ioniques des cellules nerveuses (sujet national, juin 2016, partie 2, ex. 2)

Énoncé

Le cytoplasme des cellules est plus riche en ions K+ et plus pauvre en ions Na+ que le milieu extracellulaire. Ces différences de concentrations participent au potentiel de repos membranaire de −70 mV de la cellule nerveuse.
Synthèse
À partir de l'exploitation des documents et de l'utilisation des connaissances, expliquer les mécanismes énergétiques qui assurent le maintien des différences de concentrations ioniques pour une cellule nerveuse.
Document 1
Fonctionnement de la pompe sodium-potassium (représentation schématique) et concentrations intracellulaires en ions
Fonctionnement de la pompe sodium-potassium (représentation schématique) et concentrations intracellulaires en ions
Concentrations intracellulaires en mmol.l-1
Na+
K+
Cellule témoin
18
180
Cellule en présence de digitaline
(inhibiteur de l'hydrolyse de l'ATP)
75
83

D'après biologie TD – Collection Tavernier – 1989.
« La pompe permet d'échanger les ions sodium (Na+) issus du milieu intracellulaire avec les ions potassium (K+) issus du milieu extracellulaire dans un rapport précis (3 Na+/ 2 K+). »

Document 2
Effets du cyanure sur la consommation en dioxygène du neurone
Effets du cyanure sur la consommation en dioxygène du neurone
D'après SVT – Collection Duco – 2012.
« On suit l'évolution de la teneur en dioxygène du milieu de culture dans lequel sont placés des neurones, avant et après ajout de cyanure. Ce dernier traverse facilement les membranes cellulaires. »

Document 3
Effets du cyanure et de l'ATP sur des neurones de calmar
Effets du cyanure et de l'ATP sur des neurones de calmar
« Caldwell et Keynes ont placé des neurones de calmar contenant des ions 24Na+ radioactifs dans de l'eau de mer. Ils ont mesuré la vitesse de sortie de ces ions dans trois conditions différentes :
  • eau de mer ;
  • eau de mer additionnée de cyanure ;
  • injection d'ATP dans le neurone en présence de cyanure.
De l'ATP ajouté à l'eau de mer mais non injecté dans le neurone n'a aucun effet. »

Document 4
Mesures de concentrations intracellulaires en ions Na+ et K+ pour un neurone dans différents milieux de culture
Mesures de concentrations intracellulaires en ions Na+ et K+ pour un neurone dans différents milieux de culture
Composition du milieu
Na+ en mmol.l-1
K+en mmol.l-1
sans glucose
77
85
avec glucose
15
150
avec glucose + inhibiteur de la glycolyse
64
93
avec pyruvate
18
148
avec pyruvate + inhibiteur de la glycolyse
23
117
D'après http://ddata.over-blog.com/.
Rappel : le pyruvate est le produit final de la glycolyse.
Comprendre la question
Cet exercice porte sur l'étude des mécanismes permettant la répartition inégale des ions Na+ et K+ entre l'intérieur d'un neurone et le milieu extracellulaire. Il s'agit de construire une démarche cohérente à partir de l'exploitation des documents pour montrer que la pompe sodium-potassium est responsable des mouvements d'ions à travers la membrane plasmique et que son fonctionnement nécessite l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP. Puis on identifiera le métabolisme cellulaire responsable de la production de l'ATP utilisé par la pompe sodium-potassium. L'exploitation des résultats des expériences réalisées dans différentes conditions, associée aux connaissances sur les métabolismes, permet de montrer que la respiration cellulaire fournit l'énergie sous forme d'ATP. La réponse attendue contient une introduction exposant la problématique, une argumentation structurée exploitant les différents documents mis en relation entre eux et avec les connaissances, et enfin une conclusion répondant à la problématique. L'énoncé n'exige aucun schéma.
Procéder par étapes
1re étape : identifier le type de réponse attendue.
2e étape : extraire des documents les informations en rapport avec le problème scientifique.
3e étape : construire une réponse structurée mettant en relation les informations issues des documents et des connaissances.
Le tableau suivant présente un exemple de démarche construite au brouillon :
Parties du problème
Éléments issus des documents
Éléments issus des connaissances
Introduction : Quels sont les mécanismes énergétiques qui assurent le maintien des différences de concentrations ioniques pour une cellule nerveuse ?
Comment expliquer la répartition ionique inégale des Na+ et K+ entre l'intérieur et l'extérieur du neurone ?
Document 1. La pompe sodium-potassium expulse 3 Na+ et fait rentrer 2 K+ dans le neurone.
L'inhibition de l'hydrolyse de l'ATP par la digitaline empêche le fonctionnement de la pompe sodium-potassium.
Bilan. L'hydrolyse de l'ATP libère de l'énergie permettant le fonctionnement de la pompe sodium-potassium.
L'ATP est la forme d'énergie directement utilisable par les cellules pour réaliser le travail cellulaire.
Quelle est l'origine de l'ATP utilisé par la pompe sodium-potassium ?
Document 3. L'ajout de cyanure inhibe la sortie du Na+ du neurone, alors que l'injection d'ATP rétablit cette sortie.
Document 2. L'ajout de cyanure sur des neurones en culture entraîne l'arrêt de la consommation de l'O2.
Document 4. En absence de glucose ou en présence d'un inhibiteur de la glycolyse, la pompe sodium-potassium ne fonctionne pas. En présence de glucose ou de pyruvate, la pompe sodium-potassium fonctionne.
Bilan. La pompe sodium-potassium utilise l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP, produit lors de la respiration cellulaire dans les neurones.
La respiration cellulaire est l'oxydation complète du glucose, qui produit une grande quantité d'énergie sous forme d'ATP. Le glucose est oxydé partiellement en pyruvate dans le cytoplasme, puis le pyruvate est décarboxylé lors du cycle de Krebs dans la matrice mitochondriale, tout en formant des molécules réduites et du CO2. En présence d'O2, les molécules réduites sont oxydées au niveau de la chaîne respiratoire mitochondriale, produisant une grande quantité d'ATP.
Conclusion

4e étape : rédiger la réponse sur la copie.

Corrigé

Synthèse
La répartition des ions Na+ et K+ est inégale entre le milieu extracellulaire et le milieu intracellulaire : le milieu intracellulaire est plus pauvre en ions Na+ et plus riche en ions K+ que le milieu extracellulaire. Quels sont les mécanismes énergétiques qui assurent le maintien des différences de concentrations ioniques pour une cellule nerveuse ? Pour répondre à cette problématique, nous étudierons le fonctionnement de la pompe sodium-potassium de la membrane plasmique des cellules nerveuses et nous étudierons l'effet de la digitaline sur les concentrations intracellulaires de Na+ et de K+. Puis nous caractériserons les concentrations intracellulaires en Na+ et en K+ ou leurs flux dans différentes conditions afin d'identifier le métabolisme énergétique assurant le maintien des différences de concentrations ioniques de part et d'autre de la membrane plasmique du neurone.
Le milieu intracellulaire d'une cellule est plus riche en ions K+ et plus pauvre en ions Na+ que le milieu extracellulaire. Comment expliquer cette répartition inégale des ions ? D'après le document 1, la membrane plasmique des cellules possède des pompes sodium-potassium. Au niveau de ces pompes ont lieu des mouvements d'ions : la pompe expulse trois ions Na+ hors de la cellule alors qu'elle fait rentrer deux ions K+ dans la cellule. Ainsi, dans une cellule témoin, la concentration en Na+, de 18 mmol.L−1, est plus faible qu'à l'extérieur de la cellule, tandis que la concentration en K+, de 180 mmol.L−1, est plus élevée qu'à l'extérieur de la cellule. Or, on peut penser que le fonctionnement de la pompe sodium-potassium nécessite de l'énergie. Quelle est l'énergie utilisée par la pompe sodium-potassium ?
D'après le tableau du document 1, la présence d'un inhibiteur de l'hydrolyse de l'ATP entraîne une augmentation de la concentration intracellulaire en Na+ (75 mmol.L−1 comparé à 18 mmol.L−1 chez le témoin) et une baisse de la concentration intracellulaire en K+ (83 mmol.L−1 comparé à 180 mmol.L−1 chez le témoin). Ce résultat peut s'interpréter comme un arrêt de la sortie du Na+, s'accumulant alors à l'intérieur de la cellule, et un arrêt de l'entrée de K+ dans la cellule. On en conclut que la pompe sodium-potassium ne fonctionne plus. L'hydrolyse de l'ATP serait donc indispensable au fonctionnement de la pompe sodium-potassium, ce que confirme le schéma du document 1. Ainsi, l'hydrolyse de l'ATP en ADP + Pi libère de l'énergie permettant le fonctionnement de la pompe sodium-potassium. Mais d'où provient l'ATP utilisé par la pompe sodium-potassium, qui assure le maintien des différences de concentrations ioniques de part et d'autre de la membrane plasmique du neurone ?
Des neurones de calmar contenant du 24Na+ radioactif sont placés dans l'eau de mer. On mesure alors la vitesse de sortie des neurones de cet ion radioactif dans différentes conditions expérimentales (document 3). En présence d'eau de mer, la sortie des ions Na+ du neurone est constante dans le temps. L'ajout de cyanure entraîne une diminution importante de cette sortie. Or, la sortie des ions Na+ se fait par la pompe sodium-potassium, on peut donc penser que le cyanure empêche le fonctionnement de la pompe sodium-potassium. On constate alors qu'en présence de cyanure, l'ajout de concentrations croissantes d'ATP rétablit de manière transitoire la sortie des ions Na+. Cette sortie est d'autant plus importante et longue dans le temps que la concentration d'ATP injecté est élevée. Ainsi le cyanure n'agit pas directement sur la pompe sodium-potassium mais inhibe les mécanismes énergétiques produisant de l'ATP, normalement utilisé par la pompe sodium-potassium.
Le document 2 montre le résultat de l'étude de l'effet du cyanure sur la consommation en O2 des neurones. En absence de cyanure, la concentration en O2 du milieu extérieur diminue régulièrement avec le temps, traduisant la consommation de l'O2 par les neurones. L'ajout de cyanure, qui pénètre facilement dans les neurones, entraîne une stabilisation du taux d'O2, traduisant un arrêt de la consommation de l'O2 par les neurones. Or, on sait que lors de la respiration cellulaire, les cellules réalisent une oxydation du glucose en présence d'O2. On peut en déduire que le cyanure inhibe la respiration. La mise en relation des informations apportées par les documents 2 et 3 permet de penser que la pompe sodium-potassium consomme de l'ATP produit par la respiration. Le cyanure, en inhibant la respiration, entraînerait un arrêt de la production d'ATP et donc inhiberait indirectement le fonctionnement de la pompe sodium-potassium. L'ajout d'ATP dans le neurone lèverait alors cette inhibition.
Le document 4 présente le résultat de mesures de concentrations intracellulaires en Na+ et en K+ pour un neurone placé dans différents milieux de culture. En présence de glucose, la concentration intracellulaire en Na+ est faible (15 mmol.L−1), tandis que celle en K+ est élevée (150 mmol.L−1). Il s'agit des concentrations intracellulaires ioniques normalement observées. En absence de glucose ou en présence de glucose et d'un inhibiteur de la glycolyse (oxydation partielle du glucose dans le cytoplasme des cellules), la concentration intracellulaire en Na+ augmente (77 mmol.L−1 sans glucose, 64 mmol.L−1 avec du glucose et un inhibiteur de la glycolyse) : le Na+ ne sort donc plus de la cellule. Dans le même temps, la concentration intracellulaire en K+ diminue (85 mmol.L−1 sans glucose, 93 mmol.L−1 avec du glucose et un inhibiteur de la glycolyse) : le K+ ne rentre donc plus dans la cellule. La pompe sodium-potassium ne fonctionne donc plus en absence de glucose ou en présence de glucose et d'un inhibiteur de la glycolyse. La présence de glucose et son utilisation par la glycolyse sont donc indispensables au fonctionnement de la pompe sodium-potassium.
On observe qu'en présence de pyruvate, avec ou sans inhibiteur de la glycolyse, la concentration intracellulaire de Na+ est faible (autour de 20 mmol.L−1), tandis que celle en K+ est élevée (égale ou supérieure à 117 mmol.L−1), ce qui indique que la pompe sodium-potassium fonctionne. Or, on sait que lors de la glycolyse le glucose est oxydé en pyruvate. Le pyruvate ajouté ici permet le fonctionnement de la pompe sodium-potassium et l'inhibiteur de la glycolyse ajouté au pyruvate a très peu d'effet sur le fonctionnement de cette pompe. En effet, lors de la respiration, le pyruvate est transféré dans la matrice de la mitochondrie où il est oxydé complètement en CO2 lors du cycle de Krebs tout en formant des molécules réduites. Ces molécules réduites sont alors oxydées au niveau de la chaîne respiratoire de la membrane mitochondriale interne, ce qui aboutit à la formation d'une grande quantité d'ATP, forme d'énergie directement utilisable par la cellule. On en déduit que l'ATP utilisé par la pompe sodium-potassium provient de la respiration cellulaire effectuée à partir du glucose en présence d'O2.
Ainsi, dans les neurones, la pompe sodium-potassium expulse du Na+ hors de la cellule et fait rentrer du K+, permettant le maintien de concentrations intracellulaires ioniques : le Na+ est plus concentré dans le milieu extracellulaire alors que le K+ est plus concentré à l'intérieur de la cellule. La pompe sodium-potassium utilise pour fonctionner l'énergie libérée lors de l'hydrolyse de l'ATP. La respiration cellulaire en présence d'O2 et à partir du glucose permet la production d'ATP en grande quantité. L'hydrolyse de cet ATP libère l'énergie utilisée pour réaliser les mouvements ioniques au niveau de la pompe sodium-potassium de part et d'autre de la membrane plasmique des neurones.