De la volonté au mouvement

La réalisation d'un mouvement nécessite des modifications de la tension de muscles antagonistes, provoquant des changements de position d'éléments du squelette au niveau des articulations. L'étude du réflexe myotatique ne suffit pas à établir un diagnostic complet de nombreux dysfonctionnements musculaires. Comment les mouvements volontaires sont-ils alors contrôlés ?
1. Mise en évidence de la commande nerveuse du mouvement volontaire
Réflexe et mouvement volontaire : mesure de l'activité des neurones impliqués
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L'enregistrement des potentiels d'action montre que les circuits nerveux impliqués dans le mouvement peuvent appartenir à l'arc réflexe ou provenir de l'encéphale, ils peuvent se cumuler. Plus la stimulation nerveuse est importante, plus le train de potentiels d'action va être long, plus la fréquence de potentiels d'action sera élevée. La contraction musculaire en sera plus intense. La commande volontaire peut inhiber le réflexe.
2. De la moelle épinière au muscle : le motoneurone
Connectés au niveau de dendrites à de nombreux neurones via des synapses, les motoneurones traitent en permanence de multiples messages. Cela module leur activité, permettant un contrôle précis du tonus musculaire.
Un motoneurone et ses connexions
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Au niveau de chaque synapse, est libérée une quantité de neurotransmetteurs en adéquation avec le train de potentiels d'action du neurone afférent qui peut être excitateur, ou inhibiteur. Si la valeur seuil est dépassée, la résultante de ces modifications de polarité membranaire induit dans le motoneurone un nouveau train de potentiels d'action, selon la loi du tout ou rien. Au niveau du segment initial du motoneurone, a lieu une sommation spatiale (prise en compte des messages nerveux issus de différentes synapses) et une sommation temporelle (prise en compte des différents messages provenant d'une même synapse sur un laps de temps de quelques millisecondes). La propagation du potentiel d'action le long de l'axone va du corps cellulaire vers l'arborisation synaptique terminale.
Un muscle est formé par plusieurs cellules musculaires : un même motoneurone peut innerver plusieurs fibres dans un muscle (mais une fibre musculaire n'est innervée que par un seul motoneurone) : on parle d'unité motrice.
3. Le cortex moteur contrôle les mouvements volontaires
Mise en évidence du contrôle cérébral sur les muscles contrôlant la posture
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Dans la première expérience de « décérébration », les voies nerveuses sont sectionnées sous le cortex, à la naissance de la moelle épinière. Cela provoque une contraction des muscles extenseurs sur l'ensemble du corps, avec exagération du tonus des muscles extenseurs. Les quatre membres sont tendus, la tête et la queue sont dressées. Cela s'appelle la rigidité de décérébration.
Dans une seconde expérience, les voies nerveuses sont sectionnées sous le tronc cérébral, il n'y a plus de tonus musculaire. Les membres sont immobiles et flasques, sans réflexe de posture possible.
Ainsi, des informations parviennent donc aux centres médullaires (dans la moelle épinière) impliqués dans les activités réflexes, mais aussi à des structures situées dans le tronc cérébral. Un contrôle supra-médullaire s'effectue sur les motoneurones et commande donc la contraction musculaire. Ce contrôle des mouvements volontaires exercé par l'encéphale explique les effets paralysants des lésions de la moelle épinière.
Le cortex moteur est la partie du cortex cérébral spécialisée dans la commande des mouvements volontaires. L'exploration du cortex cérébral par les techniques d'imagerie médicale permet d'identifier les zones du cortex activées lors des mouvements musculaires volontaires. L'étude de cas cliniques, comme des lésions au niveau du cerveau entraînant des paralysies, a également participé à la connaissance du cortex moteur.
La tomographie par émission de positons (TEP) permet de localiser – par imagerie – les zones activées dans le cerveau lors de la réalisation d'un mouvement. Ces zones sont plus irriguées et consomment davantage d'oxygène. On peut ainsi suivre l'activité cérébrale au cours du temps.
Mise en évidence de l'intervention de plusieurs aires corticales dans la commande du mouvement volontaire (expériences de Roland)
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Deux actes moteurs ont été demandés à un patient : presser entre deux doigts un objet, ou toucher avec le pouce chacun des autres doigts de la main. Dans le premier cas, seule la zone 2 s'est allumée en TEP ; dans le second cas, les deux zones se sont allumées. Si on demande au patient de penser au dernier mouvement, sans le réaliser, la zone 1 s'allume. Plusieurs aires corticales participent à l'élaboration d'un mouvement volontaire. Des blessures au niveau du cerveau entraînant des paralysies ont également été précieuses pour établir une cartographie du cortex moteur.
Les mouvements volontaires sont directement commandés par l'aire motrice primaire située dans chaque hémisphère cérébral. La cartographie précise de cette aire motrice primaire montre que chacune de ses régions correspond à l'innervation d'une région précise du corps. Plus la motricité de cette région corporelle est complexe, plus la région de l'aire motrice primaire qui lui est dédiée est large.
Cartographie de l'aire motrice primaire : Homonculus de Penfield (hémisphère gauche vu en coupe)
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Les informations issues du cortex visuel situé à l'arrière du cerveau sont transmises à l'aire prémotrice et à l'aire motrice supplémentaire. L'aire prémotrice, impliquée plutôt dans la régulation de la posture, dicte à l'aire motrice la position optimale pour un mouvement donné, tandis que l'aire motrice supplémentaire influe sur la planification et l'initiation des mouvements en fonction des expériences passées. Le cortex pariétal postérieur joue également un rôle dans l'exécution du mouvement volontaire, en prenant en compte la position du corps, le geste à effectuer, etc., en intégrant les informations neurosensorielles reçues.
Organisation du cortex moteur
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Les neurones pyramidaux de l'aire motrice primaire projettent leurs axones vers le bulbe rachidien puis vers la moelle épinière. Les voies motrices sont croisées : l'aire motrice primaire de l'hémisphère gauche contrôle les mouvements de la partie droite du corps et inversement. Les terminaisons synaptiques des neurones pyramidaux entrent en contact au niveau de synapses avec les motoneurones, qui contrôle alors les fibres musculaires.
Schéma-bilan : les voies motrices : du cortex moteur aux muscles
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Ainsi, un mouvement volontaire est donc un enchaînement de messages nerveux, mettant en jeu de nombreuses structures cérébrales et médullaires, via de multiples interactions neuronales qui conduisent à une exécution adaptée du mouvement, tout en assurant le maintien de la posture et de l'équilibre de l'individu.
Exercice n°1Exercice n°2Exercice n°3Exercice n°4Exercice n°5
Ce qui est attendu…
  • Savoir recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser les aires motrices cérébrales.
Le cortex moteur :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
est organisé en aires motrices.
intervient dans la commande des mouvements involontaires.
occupe les deux hémisphères cérébraux.
Le cortex moteur intervient dans la commande des mouvements volontaires.
L'aire motrice primaire :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
intervient seule dans la commande des mouvements volontaires.
est organisée en différentes zones contrôlant chacune la motricité d'une partie donnée du corps.
contient les corps cellulaires des neurones à l'origine des messages moteurs.
L'aire motrice primaire est associée à l'aire prémotrice, l'aire motrice supplémentaire, ainsi qu'au cortex pariétal dans la commande des mouvements volontaires.
Dans la moelle épinière, le corps cellulaire du neurone moteur :
Cochez la bonne réponse.
reçoit uniquement des messages des neurones sensoriels.
doit intégrer les messages qu'il reçoit.
élabore plusieurs messages moteurs.
réalise uniquement une sommation des messages excitateurs reçus.
Le corps cellulaire du neurone moteur reçoit des informations de nombreux autres neurones (sensoriels, corticaux…). Après avoir intégré les différents messages excitateurs et inhibiteurs reçus, il élabore un message moteur unique.
Les mouvements de la main droite sont commandés par :
Cochez la bonne réponse.
l'aire M1 située dans l'hémisphère gauche.
l'aire M1 située dans l'hémisphère droit.
la moelle épinière.
L'aire M1 située dans l'hémisphère droit contrôle les mouvements de la partie gauche du corps, et inversement.
Au niveau de la moelle épinière, on trouve des synapses :
Cochez la bonne réponse.
en contact avec l'axone du motoneurone.
à la fois excitatrices et inhibitrices.
excitatrices lorsque les neuromédiateurs qu'elles libèrent permettent la création d'un message postsynaptique.
Au niveau de la moelle épinière, les corps cellulaires des motoneurones reçoivent des informations de nombreux autres neurones par des synapses. Certaines de ses synapses sont excitatrices, d'autres sont inhibitrices.