Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle

Rester debout, ne pas perdre l'équilibre, maintenir notre posture malgré la pesanteur, nécessitent un fonctionnement permanent et adapté de nos muscles extenseurs et fléchisseurs. Les muscles impliqués dans la posture comme dans le mouvement sont des muscles striés squelettiques, ils s'insèrent sur le squelette par des tendons. Le mouvement des muscles se répercute sur le mouvement du squelette au niveau des articulations. Dans le cas de la posture, ces mouvements ne sont pas commandés consciemment, ce sont des réflexes musculaires. Comment le réflexe myotatique commande-il la contraction de certains muscles ?
1. Le réflexe myotatique : un outil diagnostique
Afin de vérifier l'état de tension qui s'exerce sur les muscles pour s'opposer à l'action de la gravité sur le corps humain (le tonus musculaire), le médecin peut frapper avec un marteau approprié soit au niveau du tendon d'Achille (au-dessus du talon), soit au niveau de la rotule (sous le genou).
Test des réflexes musculaires déclenchés par le marteau médical
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 1
Dans le premier cas (flèches bleues), le pied va fléchir (réflexe achilléen), dans le second (flèches vertes), la jambe, initialement pliée, va se lever (réflexe rotuléen). Il y a donc eu activité coordonnée de muscles antagonistes, c'est-à-dire agissant chacun dans un sens opposé à l'autre.
2. Le réflexe myotatique : un réflexe monosynaptique
Une expérience historique de Sherrington et Liddell a permis d'établir l'existence du réflexe myotatique. Prenons un chat dont la moelle épinière a été sectionnée en dessous de l'encéphale : le pincement de la plante du pied déclenche un réflexe de retrait, impliquant une contraction du muscle. Le chat conserve le réflexe myotatique, mais ne peut pas commander volontairement le mouvement de la patte : la commande du mouvement ne provient donc pas de l'encéphale.
Waller a réalisé diverses sections sur les nerfs : au niveau de la racine antérieure ou de la racine postérieure de la moelle, de part et d'autre du ganglion spinal. La dégénérescence de la fibre nerveuse (entre la section et la synapse) a permis de localiser les corps cellulaires dans le ganglion spinal, dans la moelle épinière et plus précisément dans la substance grise.
Mise en évidence de l'arc réflexe
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 2
Enfin, des électrodes positionnées sur les neurones arrivant dans la moelle épinière montrent que le message nerveux (= message sensitif) passe par le nerf arrivant via la racine dorsale (ou postérieure) et précède celui (= message moteur) passant par le nerf sortant de la racine ventrale (ou antérieure).
En tapant avec le marteau sur le tendon, le médecin étire artificiellement ce dernier : ce stimulus va être perçu par des récepteurs à l'étirement, comme des fuseaux neuromusculaires présents dans le muscle ou les organes tendineux de Golgi au niveau des tendons. Le stimulus peut également être la pesanteur. L'information remonte via un neurone sensoriel vers des centres nerveux (la moelle épinière dans ce cas) qui, à leur tour, contrôlent l'activité de neurones moteurs (ou motoneurones) innervant les muscles, organes effecteurs. Le motoneurone innervant le muscle va être stimulé, ce qui va augmenter le tonus musculaire : un étirement brutal du muscle (ici seulement du tendon) va induire une contraction réflexe des fibres musculaires. Ces réponses sont toutefois variables par leur intensité d'une personne à une autre.
Schéma-bilan : test des réflexes musculaires
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 3
Ainsi, le trajet du message nerveux du récepteur sensoriel jusqu'à l'organe effecteur constitue un arc réflexe, qualifié de monosynaptique. En effet, durant tout le trajet nerveux, il n'existe qu'une seule synapse, située dans la substance grise de la moelle épinière, entre le neurone sensoriel et le motoneurone.
3. Le contrôle nerveux du mouvement réflexe
Toute cellule est caractérisée par un potentiel de repos membranaire. Dans certaines cellules (dites excitables) comme les neurones, ce potentiel membranaire peut être modifié. Cela va modifier la polarité membranaire.
Neurones sensitifs et moteurs propagent et transmettent le message nerveux de la même façon. Des boutons synaptiques sont au contact du corps cellulaire.
Caractéristiques structurales de quelques neurones
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 4
Si la stimulation est suffisante, il y a création d'un potentiel d'action membranaire qui va se propager le long de l'axone de proche en proche sans atténuation. Dans le cas de neurones couverts de cellules de Schwann, la membrane de ces cellules étant isolante (gaine de myéline), la propagation du potentiel d'action se déroule de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier (mode saltatoire), ce qui accélère la propagation du potentiel d'action. Cette propagation se déroule toujours du corps cellulaire vers l'arborisation terminale des boutons synaptiques.
Potentiel d'action d'un neurone
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 5
Le codage se fait par fréquence de potentiel d'action, la valeur de ce dernier étant constante (loi du tout ou rien). Dans le cas de l'innervation musculaire, les synapses neuromusculaires, zones de contact entre le motoneurone et le muscle assurent la transmission de l'information nerveuse à la cellule musculaire. Le codage électrique en fréquence dans le motoneurone se traduit par un codage en concentration de neuromédiateurs libérés au niveau de la synapse neuromusculaire.
Fonctionnement de la synapse neuromusculaire
Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle - illustration 6
Le potentiel d'action se propage le long de la membrane axonale (1) jusqu'au bouton synaptique. Cela provoque des modifications au sein du bouton synaptique, qui rapprochent (2) les vésicules chargées d'acétylcholine vers la membrane plasmique (3). L'exocytose de ces vésicules libère l'acétylcholine dans la fente synaptique (4). Sur la membrane plasmique de la cellule musculaire, se trouvent des récepteurs à l'acétylcholine. La fixation de l'acétylcholine sur le récepteur provoque une dépolarisation de la membrane de la cellule musculaire (5). Ce potentiel se propage (6) entraîne la contraction musculaire (7).
Ainsi le maintien d'une posture, d'une position, est assuré par la contraction de muscles. Ces muscles contrôlent les articulations. Le réflexe myotatique, réaction du muscle à son propre étirement, est une activité involontaire, automatique.
La contraction des muscles est sous le contrôle de motoneurones : des changements de la polarité de la membrane (potentiels d'action) déclenchent la libération de neuromédiateurs (acétylcholine) au contact de la fibre musculaire qui, en réponse, se contracte.
Exercice n°1Exercice n°2Exercice n°3Exercice n°4Exercice n°5
Ce qui est attendu…
  • Savoir mettre en évidence les éléments de l'arc-réflexe à partir de matériels variés (enregistrements, logiciels de simulation).
  • Savoir observer et comparer des lames histologiques de fibre et de nerf.
  • Savoir observer des lames histologiques pour comprendre l'organisation de la moelle épinière.
  • Savoir recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser le fonctionnement d'une synapse chimique.
  • Savoir interpréter les effets de substances pharmacologiques sur le fonctionnement de synapses chimiques.
Pourquoi parle-t-on de réflexe « myotatique » ?
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
Parce que le mouvement est involontaire.
Parce que la commande du mouvement passe par la moelle épinière via le cerveau.
Parce que la commande du mouvement se réalise sans passer par le cerveau.
Parce que la réponse est toujours de même intensité.
La dernière réponse est inexacte, l'intensité de la réponse dépend de la force du stimulus et de l'état de l'individu.
Les neurones sensoriels :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
passent par la racine ventrale des nerfs rachidiens.
ont leurs corps cellulaires dans le ganglion rachidien.
propagent les messages de la moelle épinière au muscle.
propagent les messages du muscle à la moelle épinière.
Les neurones sensoriels passent par la racine dorsale des nerfs rachidiens.
Les neurones moteurs :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
passent par la racine ventrale des nerfs rachidiens.
sont en contact avec les neurones sensoriels dans la corne dorsale de la substance grise de la moelle épinière.
propagent un message de la moelle épinière aux fuseaux neuromusculaires.
Les neurones moteurs passent par la racine ventrale des nerfs rachidiens, et ils propagent un message de la moelle épinière aux muscles, plus précisément aux plaques motrices. Le contact avec les neurones sensoriels se fait dans la corne ventrale de la substance grise de la moelle épinière.
Le potentiel d'action :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
est de nature électrique.
correspond à une modification du potentiel de membrane.
a une valeur de − 70 mV.
a une amplitude variable.
Le potentiel de repos a une valeur de − 70 mV. Le potentiel de repos a toujours les mêmes caractéristiques : même amplitude et même durée.
Les neuromédiateurs :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
agissent en se fixant sur des récepteurs membranaires postsynaptiques.
se trouvent dans des vésicules postsynaptiques.
sont libérés dans la fente synaptique par exocytose des vésicules.
entraînent systématiquement un message postsynaptique.
Les neuromédiateurs se trouvent dans des vésicules présynaptiques. Pour qu'il y ait création d'un message postsynaptique, il faut que le potentiel de membrane de la cellule dépasse le seuil de potentiel.