De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité

Depuis l'apparition de la vie sur la Terre et depuis leur hypothétique ancêtre commun LUCA (last universal common ancestor), les êtres vivants se sont diversifiés. La biodiversité, qui se définit à différentes échelles, correspond notamment à la diversité des espèces, mais aussi à la diversité au sein de celles-ci. Au cours de l'histoire de la Terre, la biodiversité a explosé à certaines périodes et a chuté lors de crises biologiques, en lien avec des modifications des milieux de vie. Ainsi, la biodiversité évolue constamment selon divers mécanismes, les innovations se maintenant ou non dans les populations sous l'effet de la dérive génétique et de la sélection naturelle.
1. La diversité des populations change au cours des générations
Dans une population, la fréquence des différents allèles peut évoluer de manière aléatoire si ces allèles n'apportent ni avantage ni désavantage aux individus qui les portent. Le hasard des brassages au cours de la reproduction sexuée détermine l'évolution de la population, de façon d'autant plus marquée que celle-ci est petite. C'est la dérive génétique.
Dans un milieu donné, selon les allèles dont ils sont porteurs, certains individus vont mieux survivre (ils se nourrissent plus facilement ou échappent aux prédateurs) ou davantage se reproduire (ils attirent davantage les partenaires). Ces individus engendrent plus de descendants que les autres et transmettent ainsi davantage leurs allèles aux générations suivantes. La conséquence dans la population est une augmentation de la fréquence des allèles dont ces individus sont porteurs. C'est la sélection naturelle.
Exemple : la phalène du bouleau
Papillon nocturne qui existe sous une forme claire, camouflée des prédateurs sur les troncs clairs du bouleau, et une forme sombre. L'étude de l'évolution de la fréquence relative de ces deux formes au sein des populations de papillons à partir du xixe siècle en Angleterre constitue un exemple classique pour expliquer le principe de la sélection naturelle. La forme sombre, observée pour la première fois en 1848, est devenue majoritaire dans les régions industrialisés, où les troncs des arbres deviennent plus sombres. La survie différentielle des deux formes de papillons qui échappent plus ou moins facilement à leurs prédateurs sur les troncs clairs ou sombres, détermine le nombre de leurs descendants et l'évolution de la fréquence des deux allèles impliqués.
Exemple : les pinsons des Galapagos
À l'origine, une espèce de pinson a colonisé ces îles il y a 3 Ma. Des changements dans la disponibilité de la nourriture dus aux variations climatiques induisent une forte pression de sélection: les années où les graines sont plus dures, les oiseaux dotés de becs costauds ont un avantage par rapport aux autres et peuvent se reproduire davantage.
2. L'espèce : un concept délicat à définir
La définition de l'espèce a été modifiée au cours de l'histoire de la biologie. Plusieurs définitions se sont succédé et reposent sur des critères variés.
  • « Une espèce est un ensemble d'êtres vivants partageant des critères anatomiques et physiologiques » Cuvier (1769-1832). Or deux animaux se ressemblant fortement peuvent ne pas appartenir à la même espèce, car ils ne répondent pas à la définition biologique de l'espèce.
  • Définition biologique adoptée par Buffon (1707-1788) : « Une espèce est une communauté d'êtres vivants pouvant produire des descendants eux-mêmes féconds » (critère d'interfécondité).
  • Définition écologique : une espèce est une population adaptée à une niche écologique particulière.
  • Définition génétique : « Deux individus doivent avoir le même nombre de chromosomes et sur chaque chromosome le même nombre de nucléotides pour appartenir à la même espèce » Dawkins (1941-).
Actuellement, on considère que « les espèces sont des populations d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. »
Dans tous les cas, une espèce n'est définie que durant un certain laps de temps, délimité par son apparition (spéciation) et son extinction ou son évolution vers une autre espèce.
Les félins lion (Panthera leo) et tigre (Panthera tigris) ne sont pas de la même espèce, car même si, dans un zoo, ils peuvent avoir des descendants (tigrons, ligres), ces petits ne seront pas viables du fait d'une grande fragilité immunitaire ou seront stériles.
3. La spéciation ou création de nouvelles espèces
Plusieurs mécanismes permettent d'expliquer la naissance d'une nouvelle espèce à partir d'une espèce ancestrale.
Réseau généalogique fictif (un cercle = un individu, traits = croisements)
De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité - illustration 1
L'individualisation d'une nouvelle espèce peut prendre une durée variable, de quelques années à des millions, selon la population de départ, l'espèce considérée, le milieu et les possibilités d'échanges génétiques entre les individus.
Des exemples de spéciation
  • Dans l'archipel de Madère, six espèces apparentées aux souris domestiques européennes présentent entre 22 et 30 chromosomes au lieu de 40, suite à la fusion de certains chromosomes. Ces populations non interfécondes proviennent de l'évolution de souris apportées par les bateaux des découvreurs de cette île au relief escarpé (les Vikings au ixe siècle, les Portugais au xve siècle).
  • Dans les sous-sols de Londres, des moustiques Culex pipiens molestus sont génétiquement différenciés selon les lignes de métro. Ils ont évolué depuis une centaine d'années à partir d'une espèce de surface, avec laquelle ils ne sont plus interféconds. La profusion de leurs proies (les mammifères, humains comme rongeurs) transitant par ce moyen de transport, la chaleur des lieux et la présence de flaques d'eau ont accéléré le rythme de reproduction (plusieurs cycles par an), ce qui a permis une spéciation rapide.
Mécanismes de spéciation
De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité - illustration 2
Séparation de populations par un obstacle physique.
La spéciation peut être liée à la séparation de populations : une barrière physique (cours d'eau, relief) va empêcher les échanges génétiques entre deux populations de la même espèce initiale et aboutir à la divergence en deux espèces.
Exemple : aux États-Unis, les vallées de Sacramento et San Joaquim sont trop sèches pour permettre à la salamandre de Californie d'y vivre. En colonisant le milieu, une partie de la population initiale a contourné les vallées sèches par la zone montagneuse de l'est, tandis que l'autre est passée par la zone côtière à l'ouest. Les salamandres des zones montagneuses sont tachetées, ce qui leur assure un bon camouflage vis-à-vis des prédateurs. Les salamandres des zones côtières sont rouges, comme les animaux venimeux vivant dans ce milieu. Les deux populations ont poursuivi leur migration vers le sud jusqu'à la convergence des deux vallées : les salamandres de l'est et de l'ouest n'y sont plus interfécondes, il s'agit de deux espèces différentes.
Colonisation d'une nouvelle niche écologique
Des individus fondateurs se séparent de l'espèce mère pour coloniser une nouvelle niche, isolée (île) ou adjacente mais soumise à d'autres pressions de sélection.
Comme peu d'individus ont migré, tous les allèles de la population de départ ne sont pas forcément représentés aux mêmes fréquences que dans la population d'origine. Les facteurs environnementaux pouvant être différents dans le nouveau milieu colonisé, la pression de sélection peut favoriser certains allèles ou le maintien de certaines innovations génétiques.
L'exemple des pinsons des Galapagos
Chez les pinsons de Darwin qui occupent différentes îles, des formes de bec variées ont été sélectionnées en fonction de la nourriture disponible.
Schématisation d'une spéciation péripatrique
Une population d'individus issus d'une espèce A colonise une île. Au bout d'un certain temps, elle peut devenir une espèce B, dont certains individus colonisent une autre île et forment une espèce C. Cette dernière colonise les îles alentours, dont celle qui est déjà occupée par B. Elles ne sont pas interfécondes. Leur possibilité de cohabitation dépend du fait qu'elles occupent ou non la même niche écologique. Si c'est le cas, les deux espèces entrent en compétition ce qui peut entraîner la disparition de l'une d'elles.
De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité - illustration 3
Spéciation sans isolement géographique
Dans un même milieu, au sein d'une population, l'apparition d'un nouvel allèle peut aboutir à former une nouvelle espèce qui exploite différemment les ressources de l'environnement ou ne peut plus se reproduire avec l'espèce initiale. En cause : l'incompatibilité des parades sexuelles ou, pour des oiseaux ou des grenouilles, parce que leurs chants sont devenus très différents et ne leur permettent plus de se reconnaître.
Aux États-Unis, les larves des mouches Rhagoletis consomment les baies de l'aubépine. Le développement de la culture des pommes a favorisé l'individualisation, sans isolement géographique, d'une nouvelle espèce consommatrice de pommes.
4. L'extinction des espèces
Une espèce est considérée comme éteinte si l'ensemble de ses individus a disparu ou s'ils cessent d'être isolés génétiquement. Il existe des extinctions locales (dans une niche écologique donnée) ou globale (à la surface de la Terre).
Le thylacine, animal marsupial aussi appelé loup de Tasmanie, a disparu en 1936. Il existait depuis 4 Ma mais a été intensément chassé par les colons. Ce fut également le cas de l'oiseau dodo. De nombreuses espèces d'oiseaux des îles disparaissent actuellement, à cause de l'arrivée de rongeurs par bateau.
L'extinction d'une espèce peut entraîner celle d'une autre espèce. Ainsi, si les abeilles disparaissent, toutes les espèces végétales dont la pollinisation est strictement dépendante de cet insecte disparaîtront.
Au cours de l'histoire de la Terre, des diminutions massives de la biodiversité ont eu lieu : la période Crétacé-Tertiaire est un exemple de crise biologique, avec notamment la disparition des ammonites et des dinosaures (dont les oiseaux sont les descendants).
Exercice n°1Exercice n°2Exercice n°3Exercice n°4Exercice n°5
Ce qui est attendu…
  • Savoir analyser une situation concrète, à partir d'arguments variés (données génétiques, paléontologiques, biologiques, arbres phylogénétiques, etc.).
  • Savoir analyser, à partir de documents, des exemples de spéciation dans des contextes et selon des mécanismes variés.
  • Savoir analyser des informations relatives à la définition des limites d'une espèce vivante et des exemples d'hybrides interspécifiques fertiles ou non.
Une population :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
peut voir sa diversité modifiée par la sélection naturelle.
peut voir sa diversité modifiée par la dérive génétique.
est formée d'individus appartenant à plusieurs espèces.
Une population est formée d'individus appartenant à la même espèce.
La dérive génétique :
Cochez la bonne réponse.
dépend de l'environnement.
correspond à des variations de la fréquence de certains allèles sous l'effet du hasard.
est d'autant plus marquée que la population est grande.
Les fréquences des allèles dans une population varient d'une génération à l'autre sous l'effet du hasard, cette variation étant d'autant plus marquée dans les petites populations.
Une espèce :
Cochez la bonne réponse.
est une population d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations et pouvant se reproduire entre eux.
existe durant un laps de temps infini.
ne peut apparaître que par isolement géographique.
Une espèce ne peut exister que durant un laps de temps fini. Elle peut apparaître par isolement géographique ou sans isolement géographique, par isolement comportemental par exemple.
La sélection naturelle :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
entraîne des variations de la fréquence de certains allèles.
permet d'augmenter la fréquence d'allèles procurant un désavantage phénotypique aux individus qui les possèdent.
est fonction des facteurs de l'environnement.
La sélection naturelle permet d'augmenter la fréquence d'allèles procurant un avantage phénotypique aux individus qui les possèdent. Les individus possédant ce phénotype ont plus de chances de survivre dans ce milieu, d'échapper aux prédateurs, de se reproduire, et donc de transmettre leurs allèles.
La définition de l'espèce :
Cochez la (ou les) bonne(s) réponse(s).
est la même depuis plusieurs siècles.
peut reposer sur le critère d'interfécondité.
peut reposer sur le critère génotypique.
est délicate car on peut utiliser des critères variés.
La définition de l'espèce s'est modifiée au cours de l'histoire de la biologie. Elle peut reposer sur le critère phénotypique.